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此研究被如下媒体报道。
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 　千叶大学理学研究生院片山natsu研究员（日本学术振兴会特别研究员：RPD）与金泽大学疾病模型综合研究中心西山智明助教、大阪市立大学理学研究生院（附属植物园）厚井聪准教授等共同研究证明：在适应了河川激流这一严酷环境的水生植物川苔草科，突然变异注1）产生的速度（突然变异率）在进入激流环境的时间（科的起源时期）与之后在获得特殊形态的时机（科内开始多样化的时期）呈现上升。　

此研究首次明确表明，在野生植物的历史中，突变率的上升与植物重要的进化活动有关。
该研究成果于2022年1月20日刊登在施普林格·自然公司发行的开放访问杂志《Communications Biology》上。

研究背景

　水生被子植物川苔草科只在其他植物不能生长的河川的急流处和瀑布等激流环境中生长（图1左）。在日本被指定为国家和县的天然纪念物，是稀有的植物，但是在分布中心的热带亚热带地区是非常普通的，作为鱼的饵食等对河川生态系统起着重要的作用。世界上已知有300多种，是水生植物中最大的类群。川苔草科就是这样其他植物无法进入的环境，实现了多样化的植物。 

      另外，川苔草科发育成了非常独特的形态（图1中央）。一般情况下的被子植物注2）是在土中扎根，地上部分，茎尖的茎顶分裂组织在长成叶子的同时，终生成长，最终长成花这种垂直（上下）轴的植物体（图1右）。但是，这样的话在激流中就会被冲走。因此，川苔草科通过根部在岩石上爬行，由根部产生的茎顶分裂组织自身马上就会变成叶子的短命嫩株注3），获得了水平方向生长的植物体（图1右边）。

    之前的研究已经证实，在川苔草科进化的历史中，已经有过两次大的进化活动。第一个是从陆上进入河川激流环境（科的起源），第二个是短命嫩株的进化（科内多样化的契机）。这两次进化活动发生的契机和原因是什么，为了弄清其产生的背景，开始了此研究。

图1、川苔草科植物的生长环境和形态
左：生长环境。在激流中所见到的绿色植物即川苔草科植物。中央：攀岩植物体。从根上直接长出嫩株。右：一般的被子植物和川苔草科植物的体制比较。

研究成果

　

研究小组关注DNA注4）的进化速度注5），网罗获取了8种川苔草科植物和比较对象近缘种2种遗传因子排列信息，对1640个遗传基因作了解析。结果表明，在川苔草科的历史中进化速度上升了2次（图2）。第一次进入河川是川苔草科起源的时机，第二次发生戏剧性的形态进化、多样化开始的时机。发现无论哪一个时机，98%以上的遗传基因进化速度都变快，第一次检测出2.4倍，第二次检测出又增加2.3倍的上升速度（图3）。

    本次解析得出结论，即使是发生不改变氨基酸排列的变化，进化速度也在上升，因此可以说突然变异率上升。另外，在第一次提速时，可以推定产生了与紫外线引起的DNA变异倾向一致的变异倾向。这符合由于进入了河川这一强烈日光照射的环境而增加了突然变异的假说。第二次提速，是获得短命嫩株的阶段，丧失了以往的茎顶分裂组织的维持系统。植物的茎顶分裂组织的中心有分裂频率低的细胞群，可以认为在最终形成花之前，回避了细胞分裂时的DNA突变的积蓄。由此可以认为，茎顶分裂组织维持系统的改变造成细胞分裂时的复制错误积蓄，增加了突然变异的可能性。

    进而，还探索了伴随着功能变更而进化的遗传因子，发现了多个承担DNA修复功能的遗传基因。DNA修复基因一方面修复受损的DNA，另一方面也会发生允许碱基置换的进化（获得DNA损伤耐性），这也暗示了DNA损伤耐性可能会导致突变率上升。

图２. 突然变异率的上升和川苔草科进化活动的关系

图３. 1,640遗传基因的碱基置换速度的相对变化量
左：川苔草科起源时。右：短命嫩株进化时。※空白部分表示无法说明是因统计造成差异的遗传基因。

今后的展望

　此研究首次表明突变率上升和植物重要进化活动产生结合。在川苔草科的历史中，不仅仅是严酷环境下的自然选择而进化成形态，还认为突然变异率上升，遗传性变异的供给增加，进化的幅度扩大，才成为多样化的基础。关于突然变异的上升和进化活动的关系，可以设想两者在进化的历史中相互影响而成。今后，我们将进一步探究变异率上升的原因，开展在野生生物实际发生的进化过程中，突变率上升所起作用的研究。

论文信息

杂志名：Communications Biology（コミュニケーションズ・バイオロジー）
刊登时间：2022年1月20日19点［日本时间］
论文题目：Elevated mutation rates underlie the evolution of the aquatic plant family Podostemaceae
作者：Katayama N, Koi S, Sassa A, Kurata T, Imaichi R, Kato M, Nishiyama T.
DOI：https://doi.org/10.1038/s42003-022-03003-w

研究支援

　该研究是在科学研究费补助金（13J03136,18J40090,25291091）、日本学术振兴会特别研究员制度、基础生物学研究所生物功能解析中心信息管理解析室、奈良先端科学技术研究生院大学植物全球化教育项目等的支援下进行的。

用语解说

注1）突然变异：指因紫外线等外因和细胞分裂时的DNA复制错误等引起的罕见碱基排列变化。突然变异会造成遗传因子信息改写，细胞的癌化等生命机能会受到威胁，但是相反，变异也会对环境产生有利的影响，所以突然变异也是进化不可或缺的遗传性变异的供给源。突然变异率根据生物的生存环境和细胞分裂频率而变化，其差异可能会影响生物的进化。

  突然变异，有置换氨基酸变异和不置换变异，置换的变异自然选择容易产生作用，有利的突然变异容易排除残留不利的突然变异。因此，迁移到新的环境接受自然选择的话，遗传因子的进化速度就会上升。另一方面，不被置换的变异由于自然选择几乎不起作用，成为自然选择中中立性变异，其速度几乎等同于突然变异率。 

注2）被子植物：是指在植物中也能使派生性开花的植物。川苔草科的名字和外观都像苔藓植物，但它却是被子植物，从一般的被子植物体制进化而来。 

注3）嫩株：指的是植物地上部分成形的“茎和茎上叶子”的集合。在许多被子植物中，茎顶分裂组织形成叶和茎，嫩株一生不断成长，形成了植物体地上部（很多嫩株聚集在一起称为嫩株系）。另一方面，川苔草科茎顶分裂组织的成长很快就停止了，所以形成了短命的嫩株。 

注4）DNA：是承担生物遗传信息的物质，DNA中有ATGC4种碱基，根据DNA中包含的碱基的排列顺序（碱基排列），决定构成蛋白质的氨基酸排列。此排列信息通过生殖细胞由父母传给孩子。                  

注5）进化速度：表示进化到何种程度的按时间分配的进化距离（关注排列信息时1个碱基的置换数等）。例如，由1000个碱基组成的遗传因子，如果从某个祖先的碱基排列产生10次碱基置换，则为0.01个substittions/site进化距离，1次碱基置换则为0.001个substittions/site进化距离，经过同一时间，可以判断前者的进化速度更快。

详询

片山なつ｜千叶大学理学研究生院生物学研究部门进化系统学研究室
TEL: 043-290-2821／E-mail: katayama.natsu@gmail.com

西山智明｜金泽大学疾病模型综合研究中心疾病omics领域助教
TEL: 076-265-2777／E-mail: tomoakin@staff.kanazawa-u.ac.jp

千叶大学广报室
TEL: 043-290-2018／E-mail: koho-press@chiba-u.jp

金泽大学医药保健系事务部总务科总务系
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大阪市立大学广报课
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